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| Taxon_Rang = Unterordnung
| Taxon_Autor = , 1811
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| Bildbeschreibung = (''Myrmecophaga tridactyla'')
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Die '''Ameisenbären''' (Vermilingua) bilden mit zehn Arten, verteilt auf drei Gattungen, eine Unterordnung aus der gruppe der n (Pilosa). Charakteristisch für diese Tiergruppe sind die verlängerte und röhrenförmige Schnauze, die dichte Fellbedeckung und die kräftigen Krallen an den Vorderfüßen. Namensgebend ist ihre Ernährungsweise mit Spezialisierung auf staatenbildende . Die Tiere leben meist einzelgängerisch in eigenen Revieren und die Weibchen bringen je Geburt ein Junges zur Welt.

Der Lebensraum der Ameisenbären erstreckt sich über und . Ihre nächsten Verwandten sind die (Folivora). Die reicht im Fossilbericht bis in das Untere vor etwa 20 Millionen Jahren zurück. Aus Sicht ist aber ein wesentlich früherer Ursprung anzunehmen. Die Bestände der einzelnen Ameisenbären-Arten sind, mit Ausnahme des , bisher nicht gefährdet.

Merkmale

Habitus

Ameisenbären sind kleine bis mittelgroße . Die Krallen der Hinterfüße sind weniger ausgeprägt entwickelt.

Schädelmerkmale

Charakteristisch für Ameisenbären ist der flache Schädel mit einem markant verlängerten und rundlich gestalteten , das am deutlichsten beim Großen Ameisenbären entwickelt ist. Durch diese verlängerte Schnauzenregion besitzt das eine teils deutliche Streckung. Zusätzliche typische Merkmale sind der eingedellte Verlauf der Schädelbasis, die weitgehend zurückgebildeten bögen und der nur schwach ausgebildete . Im vorderen Bereich der Nasenhöhle tritt teilweise eine zusätzliche Knochenbildung auf, die als (Os nariale) bezeichnet wird. Diese aus einer Membran entstandene Verknöcherung, die auch bei anderen n auftritt, ist sonst nur bei eher älteren Säugetieren und bei zu finden. Weiterhin ist die Gehirnkapsel relativ klein und das überdies gut ausgeprägt. Der Unterkiefer besitzt einen generell grazilen, spangenartigen Bau.

Skelettmerkmale

Die Wirbelsäule weist einige Besonderheiten auf. So kommen zwischen 15 und 18 Brust- sowie zwischen zwei und drei Lendenwirbel vor, eine insgesamt höhere Zahl als bei den verwandten n. Typisch sind vor allem die (Nebengelenke), die der Überordnung Nebengelenktiere (Xenarthra) ihren Namen verleihen und die sich an den seitlichen (Zygapophysen) der hinteren Brust- und der Lendenwirbel befinden. Durch diese Lage der zusätzlichen Gelenkflächen werden der vorhergehende und der nachfolgende Wirbel stärker miteinander verschränkt. Im Vergleich zu den Gürteltieren beeinträchtigen sie durch ihre spezielle Position die Bewegung der Wirbelsäule stärker und verhindern deutlichere vertikale und seitliche Bewegungen der hinteren Wirbelsäule, die bei den Gürteltieren durch den Schildpanzer zusätzlich besser geschützt ist. Dies hilft aber den Ameisenbären, sich ebenso wie die Gürteltiere bei der Nahrungsaufnahme oder im Verteidigungsfall auf den Hinterbeinen aufzurichten und so das Körpergewicht zu halten. Weiterhin typisch am Körperskelett sind die teils deutlich verbreiterten Rippen und das Fehlen des dritten Trochanter (Rollhügel) als Muskelansatzstelle am .

Innere Organe

Der der Ameisenbären ist einfach gebaut. Am Eingang des s befinden sich zwei kleine . Ebenso besitzt der bei weiblichen Tieren einen einfachen Bau und ist teils birnenförmig gestaltet. Bei trächtigen wird der Uterus bis zu 13 cm lang. Er ähnelt im Bau damit dem der verwandten , ist aber abweichend von dem einiger Vertreter der gestaltet. Die der männlichen Tiere liegen innerhalb der Bauchdecke, der ist kurz und im uneregierten Zustand nach hinten gewandt. Er besitzt eine konische Form und eine zentrale Falte. Ein sehr markantes Organ ist die , die beim Großen Ameisenbären bis zu 60 cm lang wird und zur besseren Nahrungsaufnahme von klebrigen en bedeckt ist. Sie ist bei den Zwergameisenbären abgeplattet, bei allen anderen Ameisenbären rund im Querschnitt. Die Oberfläche wird von konischen Papillen aufgeraut. Als Geschmackssensoren dienen eingedellte und umringte Papillen, dagegen fehlen pilz- und blattförmige Geschmackspapillen. Die Zunge kann vollständig in das Maul zurückgezogen werden, ist aber möglicherweise aufgrund der Länge und Verwendung bei der Ernährung häufigen Verletzungen ausgesetzt. Die Zungenbasis ist im Gegensatz zu anderen Säugetieren nicht mit dem verbunden, sondern setzt am an.

Verbreitung und Lebensraum

Ameisenbären sind nur in verbreitet und leben in östlich der ? wo sie auch ihren Ursprung haben ? und im schmalen Küstenstreifen westlich des Gebirgszuges sowie in bis in den Süden von . Ihre nördlichen Verbreitungsareale erreichten sie aber erst nach dem Entstehen der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika am und dem damit verbundenen , der im vor rund 3 Millionen Jahren begann. Der Lebensraum umfasst überwiegend Tiefländer, aber auch Gebirgshöhen bis zu 2000 m. Dabei bewohnen Ameisenbären sowohl Wälder ? überwiegend ? als auch offene Gras- und nlandschaften.

Lebensweise

Territorialverhalten

Die heutigen Arten unterscheiden sich deutlich in ihrem generellen Verhalten: Während die Zwergameisenbären reine Baumbewohner sind und vorwiegend Wälder bewohnen, lebt der Große Ameisenbär ausschließlich am Boden und bevorzugt meist offene Landschaften wie n. Die Tamanduas leben sowohl am Boden als auch in den Bäumen. Ameisenbären sind vorwiegend Einzelgänger, die nur zur Paarung zusammenkommen. Außerdem unterhalten sie Territorien, die mitunter recht groß sein können und Ausdehnungen von einigen bis zu mehreren Quadratkilometern Größe erreichen. Als e treten meist große und auf. Bedrohte Tiere richten sich auf den Hinterbeinen auf und verteidigen sich mit den scharfen Krallen der Vorderfüße.

Ernährung

Die Nahrung der Ameisenbären besteht fast ausschließlich aus und und wird überwiegend über den aufgespürt. Mit ihren Krallen brechen sie die Bauten dieser Tiere auf und lecken sie mit ihrer langen, eingespeichelten Zunge auf. Aufgrund der chemischen Abwehr der verweilt ein Ameisenbär meist nur sehr kurz an einem Bau und sucht dann einen neuen auf. Gelegentlich werden auch pflanzliche Materialien wie Obst verspeist.

Fortpflanzung

Über die Fortpflanzung der Ameisenbären ist nicht sehr viel bekannt. Die dauert einigen Angaben zufolge von 120 bis zu 190 Tagen. Die Weibchen bringen in der Regel ein einzelnes Jungtier zur Welt. Dieses reitet in den folgenden Monaten auf dem Rücken der Mutter. Die baumbewohnenden Arten lassen die Jungtiere auch manchmal während der Nahrungssuche auf einer geschützten Astgabel zurück. Die Geschlechtsreife erreichen Große Ameisenbären mit drei bis vier Jahren, bei den anderen Arten ist dies nicht bekannt, ebenso wenig wie die Lebenserwartung in freier Wildbahn.

Systematik

Äußere und Innere Systematik

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Die Ameisenbären (Vermilingua) bilden eine innerhalb der Überordnung der (Xenarthra). Die Überordnung Nebengelenktiere umfasst zwar insgesamt nur wenige , ist dafür aber sehr vielgestaltig, und deren Mitglieder weisen als gemeinsames Merkmal die an der Wirbelsäule auf. Die Xenarthra repräsentieren eine der vier Hauptlinien der und sind gleichzeitig die Schwestergruppe der drei übrigen, die als zusammengefasst werden. Das alleinige natürliche Verbreitungsgebiet der Xenarthra ist der amerikanische Doppelkontinent. Der Ursprung der Nebengelenktiere reicht im wenigstens bis in das vor mehr als 55 Millionen Jahren zurück, nach -Analysen ist er aber möglicherweise noch in der ausgehenden zu finden. Innerhalb der Nebengelenktiere sind die nächsten Verwandten der Ameisenbären die (Folivora), mit denen sie die Ordnung der n (Pilosa) bilden. Beide Gruppen haben sich, nachgewiesen durch Untersuchungen, vor etwa 58 Millionen Jahren getrennt. Die Zahnarmen bilden das zu den n, welche die (Dasypoda) und deren ausgestorbene Verwandte wie den zusammenführen.

Innerhalb der Ameisenbären werden heute zwei unterschieden, wobei die monotypisch sind und mit den (''Cyclopes'') nur eine Gattung mit aktuell sieben Arten einschließen. Die bestehen mit '''' und '''' aus zwei . Letztere enthalten zwei e Artvertreter. Die Aufspaltung der beiden Familien erfolgte molekulargenetischen Analysen zufolge bereits im Mittleren vor rund 38 Millionen Jahren, die Diversifizierung der Myrmecophagidae in die heutigen Linien fand erst wesentlich später, nämlich vor rund 10 bis 13 Millionen Jahren im Oberen , statt.

Überblick über die rezenten und fossilen Gattungen der Ameisenbären

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Neben den drei en Gattungen sind nur einige wenige e bekannt. Die Unterordnung der Ameisenbären gliedert sich folgendermaßen:
  • Unterordnung Vermilingua , 1811.
* , 1924
* '''' , 1914
* '''' , 1821 (Zwergameisenbären; einschließlich sieben rezenten Arten)
* , 1825
* '''' , 1904
* '''' , 1825 (Tamanduas; einschließlich zwei rezenten Arten)
* '''' , 1914
* '''' , 1758 (Großer Ameisenbär; einschließlich einer rezenten Art)

Problematisch sind die Gattungen ''Adiastaltus'', ''Plagiocoelus'' und ''Anathitus''. Die ersten beiden werden zur Familie der Adiastaltidae, die letztere zur Familie der Anathitidae gezählt. Alle drei Gattungen sind nur über einige wenige Gliedmaßenreste bekannt, die allesamt aus der im südlichen Argentinien stammen und in das beginnende Mittlere datieren. Häufig werden die beiden Familien als zu den Myrmecophagidae aufgefasst, das Fundmaterial ist bisher aber zu spärlich, um Genaueres zu den Verwandtschaftsverhältnissen zu sagen.

Ameisenbären außerhalb Amerikas?

Ameisenbären sind sowohl rezent als auch fossil nur in Amerika anzutreffen und datieren anhand von Fossilfunden bis in das Untere vor rund 20 Millionen Jahren zurück. Aus der in Deutschland wurde 1981 ein nahezu vollständiger, insgesamt 86 cm langer Fossilfund beschrieben und der Gattung '''' zugewiesen, welche wie die gesamte Fundstelle in das Mittlere vor rund 45 Millionen Jahren zu stellen ist. Die Vergabe des Gattungsnamens ''Eurotamandua'' erfolgte aufgrund der Fundlage in und der angenommenen nahen Verwandtschaft mit den heutigen Ameisenbären, worauf unter anderem die zylindrische Schnauze, das zahnlose Maul nebst dem flachen Unterkiefer und einzelne andere Schädelmerkmale, aber auch das vermeintliche Vorhandensein xenarthrischer Gelenke hinwiesen ? letztere erwiesen sich allerdings als Ergebnis der Restaurierungsarbeiten am Fossil. Zudem nahm man eine Stellung innerhalb der Familie Myrmecophagidae an. Eine Einwanderung früher Vertreter der Ameisenbären nach Europa wurde daher über oder wahrscheinlicher über postuliert, welches sich erst in der Oberen von Südamerika getrennt hatte. Demnach sollte ''Eurotamandua'' aus einer frühen Entwicklungslinie der Ameisenbären abstammen, wobei aber entsprechende Fossilfunde weder aus Afrika noch Nordamerika vorliegen.

Die angenommene Wanderung führte in der Folgezeit zu der Etablierung einer Gruppe namens Afredentata mit ''Eurotamandua'' als einzigem Mitglied. Untersuchungen zur erbrachten aber bereits in der zweiten Hälfte der 1990er Jahre einige Zweifel an diesen Verwandtschaftsbeziehungen, vor allem bei einer Einbeziehung der Gruppe der Pholidota, deren einzige heute lebende Vertreter die sind und aufgrund vergleichbarer Lebensweisen ähnliche morphologische Merkmale haben, ansonsten mit den Ameisenbären aber nicht näher verwandt sind. Neuere Analysen ergaben nun eine eher wahrscheinliche Stellung an der Basis der Entwicklung der Schuppentiere, was vor allem auch unter Berücksichtigung zweier weiterer Messeler Fossilfunde gelang ('''' und ''''), die bereits vorher als ausgestorbene Vertreter der Schuppentiere erkannt worden waren.

Stammesgeschichte

Anhand molekulargenetisch gewonnener Ergebnisse reicht der Ursprung der Ameisenbären bis in das vor mehr als 55 Millionen Jahren zurück, als diese sich von den Vorfahren der heutigen abtrennten. Fossil treten die Ameisenbären im Gegensatz zu den anderen Mitgliedern der Nebengelenktiere eher spät in Erscheinung und stellen ein seltenes Faunenelement ihrer Vergangenheit dar. Eine Ausnahme bildet ein umstrittener aus dem frühen von . Die ältesten bekannten Funde eines eindeutigen Ameisenbären stammen ebenfalls aus Patagonien und gehören dem Unteren vor fast 20 Millionen Jahren an. Es handelt sich um ein Teilskelett eines Tieres von der Größe der , das aber kräftiger gebaut war. Es wurde in der an der atlantischen Küste gefunden, allerdings wurden die Fossilien bisher noch nicht systematisch zugeordnet. Aus der gleichen Region ist aus der aus dem Übergang zum Mittleren Miozän die Gattung '''' beschrieben worden, die anhand zweier vollständiger Schädel, eines Teilskeletts und einiger Reste des Vorder- und Hinterfußes überliefert ist und möglicherweise einen Vorfahren von '''' und '''' repräsentiert. Die Funde verweisen auf ein Tier mit einem Körpergewicht von rund 5,9 kg hin, womit die Vertreter der Gattung in ihrer Größe etwa den heutigen Tamanduas entsprachen und die Zwergameisenbären übertrafen. Die erhaltenen Fußreste zeigen zudem eine deutlich generalisierte Fortbewegung an, die weder rein baumbewohnend noch stark bodenlebend war. Eine etwas weiter entwickelte Form stellt '''' dar, die wenigstens vier Arten umfasst. Funde eines Skelettes stammen unter anderem aus dem Mittleren Miozän vor rund 14 Millionen Jahren und kamen an der Fundstelle in zum Vorschein. In der bei Comallo im westlichen Argentinien wurde ein nahezu vollständiger Oberarmknochen von ''Neotamandua'' geborgen, der ebenfalls in das Mittlere Miozäns datiert. In den Übergang vom Oberen Miozän zum der in gehört ein hinteres Schädelteil. Anhand der Funde kann ''Neotamandua'' als ein relativ großes Tier rekonstruiert werden, der Humerus aus der Collón-Curá-Formation übertraf den der heutigen Tamanduas um etwa 50 %. Einige Forscher fassen die Gattung teilweise als identisch zu ''Myrmecophaga'' auf, eine Studie aus dem Jahr 2020 interpretiert sie als phylogenetischen Vorgänger. Eine dritte Gattung, '''', die möglicherweise näher zu den Zwergameisenbären steht, ist über einen beinahe vollständigen Schädel ebenfalls aus der Araucana-Formation in Argentinien überliefert und trat somit vor etwa 9 Millionen Jahren auf.

Im ist erstmals ''Myrmecophaga'' eindeutig nachgewiesen, jedoch liegen meist nur einzelne Knochenreste vor. Aus dem Übergang zum sind einige wenige Fußknochen von El Breal de Orocual im Nordosten s bekannt, weitere Funde, so ein teilweise erhaltenes Skelett, ist aus in Brasilien überliefert. Ähnlich wie ''Tamandua'', der erstmals im Pleistozän auftritt, gelangte auch ''Myrmecophaga'' im ältesten Abschnitt dieser geologischen Epoche im Zuge des bis weit nach Norden des amerikanischen Doppelkontinentes, wie einige Funde aus im Nordwesten s zeigen, wo der Große Ameisenbär heute nicht mehr verbreitet ist. Die Gattung ''Cyclopes'' ist dagegen fossil bisher nicht fassbar.

Forschungsgeschichte

Die heutige Unterordnung Vermilingua wurde von im Jahr 1811 eingeführt, allerdings auf Familienebene und unter der Schreibweise ?Vermilinguia?. Der Name bezieht sich auf die lange wurmähnliche Zunge (von ''vermis'' für ?Wurm? und ''lingua'' für ?Zunge?), Illiger selbst übersetzte die Bezeichnung mit ?Züngler?. Neben den Ameisenbären (speziell den Großen Ameisenbären und den Südlichen Tamandua) ordnete er noch das (''Orycteropus'') und die (Manidae) in die Vermilingua ein. Er stellte diese zusammen mit den , also den n (Dasypoda) in eine übergeordnete Gruppe namens Effodientia (?Scharrtiere?). Die Ordnungseinheit Vermilingua wurde in der Folgezeit nur selten gebraucht. Vielmehr setzte sich im Verlauf des 19. Jahrhunderts das Edentata-Konzept von durch, das dieser erstmals im Jahr 1795 zusammen mit formuliert hatte. Die Edentata schlossen dabei neben den Ameisenbären noch die Schuppentiere und die Gürteltiere ein, wenig später stellte Cuvier zusätzlich die (Folivora) und das Erdferkel hinzu. Das Edentata-Konzept hielt sich teilweise bis weit in das 20. Jahrhundert, in der Regel bildeten die heutigen Xenarthra die Kerngruppe. Eine erste Referenz auf Illigers Vermilingua gab im Jahr 1855, auch er führte das als Familie, das Erdferkel hatte er aber bereits ausgeschlossen. Ebenso sah in den 1860er Jahren die Vermilingua auf der Ebene der Familie, er fasste jedoch den Begriff als zu den Myrmecophagidae auf, die er bereits 1825 eingeführt hatte. Zudem verwies Gray die Schuppentiere zu einer eigenen Familie, so dass letztendlich nur die Ameisenbären verblieben. Abweichend von den vorherigen Sichtweisen verschob im Jahr 1872 die Vermilingua erstmals auf die Ebene der Unterordnung innerhalb der Edentata, der er vier weitere zur Seite stellte (die Schuppentiere, die Faultiere, das Erdferkel und die Gürteltiere). Gill verwendete das gleiche Systematikschema elf Jahre später in dem wesentlich umfangreicheren Werk ''The standard natural history'' und etablierte die Vermilingua somit in dem Status und Umfang, wie sie heute bestehen. Innerhalb der Unterordnung erkannte er aber nur eine Familie an (Myrmecophagidae), die zwei Unterfamilien (die Myrmecophaginae und die Cyclothurinae (=Cyclopedinae)) einschloss. Im Jahr 1931 schuf die Überfamilie Myrmecophagoidea und vereinte die Vermilingua mit dieser, eine Auffassung, die er 1945 in seinem Werk zur Systematik der Säugetiere wiederholte. Erst in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts setzte sich dann die Ordnungseinheit Vermilingua endgültig durch.

Gefährdung

Neun der zehn rezenten Ameisenbären-Arten zählen zu den weniger bedrohten Säugetieren, wozu ihr großes Verbreitungsgebiet und ihre relative Anspruchslosigkeit beitragen. Allerdings haben die Rodungen von Wäldern und Überprägungen von Offenlandschaften durch menschliche Tätigkeiten lokal Einfluss auf die Bestände. Auch können Wald- und Buschbrände in einigen Regionen die örtlichen bedrängen, ebenso werden einzelne Tiere Opfer von Verkehrsunfällen. Die listet lediglich den Großen Ameisenbären als ?gefährdet? (''vulnerable''), die neun anderen Arten gelten als ?nicht gefährdet? (''least concern'') oder es besteht eine ?unzureichende Datenlage? (data deficient).

Literatur

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  • Alfred L. Gardner (Hrsg.): ''Mammals of South America, Volume 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats.'' University of Chicago Press, 2008, ISBN 978-0-226-28240-4, S. 168?176.
  • Flávia R. Miranda: ''Cyclopedidae (Silky anteaters).'' In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World.'' Volume 8: ''Insectivores, Sloths and Colugos.'' Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 92?102, ISBN 978-84-16728-08-4.
  • Sergio F. Vizcaíno, W. J. Loughry (Hrsg.): ''The Biology of the Xenarthra.'' University Press of Florida, 2008, ISBN 978-0-8130-3165-1, S. 1?370.

Einzelnachweise

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<ref name="Steinmetz et al. 2007">Hanspeter W. Steinmetz, Marcus Clauss, Karsten Feige, Tanja Thio, Ewald Isenbügel, Jean-Michel Hatt: ''Recurrent tongue tip constriction in a captive Giant anteater (Myrmecophaga tridactyla).'' In: ''.'' 38 (1), 2007, S. 146?149.</ref>
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<ref name="Hayssen et al. 2012">Virginia Hayssen, Flávia Miranda, Bret Pasch: ''Cyclopes didactylus (Pilosa: Cyclopedidae).'' In: ''Mammalian Species.'' 44 (1), 2012, S. 51?58.</ref>
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<ref name="Kalthoff 2011">Daniela C. Kalthoff: ''Microstructure of Dental Hard Tissues in Fossil and Recent Xenarthrans (Mammalia: Folivora and Cingulata).'' In: ''Journal of Morphology.'' 272, 2011, S. 641?661.</ref>
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<ref name="Benirschke 2008">Kurt Benirschke: ''Reproductive parameters and and placentation in anteaters and sloths.'' In: Sergio F. Vizcaíno, W. J. Loughry (Hrsg.): ''The Biology of the Xenarthra.'' University Press of Florida, Gainesville 2008, S. 160?171.</ref>
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Weblinks

  • Yvonne Maier: Bayern 2 Radiowissen. Ausstrahlung am 3. Dezember 2020 (Podcast)